海南西南地區橡膠樹開花生物學特性
摘要:實地觀測與序列分析結果表明,橡膠樹體形態特征,花期歷時、開花、泌蜜節律的動態變化,與其不同生境物候有別和植株遺傳變異息息相關。
關鍵詞:橡膠樹;形態特征;開花生物學;海南島
原產南美巴西亞馬遜河流域熱帶地區的橡膠樹[Hwea brasilliensis (H.B.K) Muall.-Aeg]又名巴西橡膠,別稱三葉橡膠,隸屬大戟科常綠喬木,是熱帶雨林珍貴經濟植物,也是海南島主要的蜜源之一。種質變異大,品系多而雜,資源豐富,適生于高溫、高濕、年均氣溫25~27 ℃,年降雨量1500~2000 mm,靜風偏陰的氣候環境。在我國廣東的湛江地區、廣西的欽州和玉林地區、云南的西雙版納地區、福建的沼安、云霄、漳浦等縣及海南西部、西南部、南部、中部和東南部的高(中)山、丘陵、坡地、平原灌木林及熱帶雨林間均有連片、成塊或散生的橡膠林群。據近年來初步統計,海南境內栽植面積已達34.78萬hm2,占全國橡膠種植面積的61%,產膠量與泌蜜量名列全國前茅,主要分布于海南農墾植區12.83萬hm2和通什農墾植區11.58萬hm2;占全島橡膠種植總面積的70%,為山區轉地放蜂提供優良蜜粉源,有力地推動了全島養蜂業的迅速發展。
由于各植區地形復雜,高低懸殊,溪谷縱橫貫穿,土層深厚肥沃,質地疏松,排水良好,多屬高(溫)濕、靜風偏陰的生境,分布點多而面廣。筆者在調查本島蜜源植物資源基礎上,采取隨機選擇方式設點,實地考察序列分析西南地區橡膠林群開花生物學特性為開拓山區蜜源,發展養蜂業提供實用的科學依據。
1 地理環境與氣候特異性的觀測與分析
海南西南部的分布區內生境的實地觀測與考證結果表明,地勢復雜多樣,高山谷地、丘陵盆地交錯,.河溪穿插其中,光、熱資源豐富,水分效應較高,垂直分布明顯,終年具有山地丘陵生態環境特點,年均氣溫25~27 ℃,年均日照時數2350~2570 h,年均降雨量1500~2000 mm,夏秋時節的6~8月間高溫多雨(占年降雨量的85%),嚴冬與陽春11月到翌年4月初雨量相應減少,這就有效地調控與促進植株生理轉化,促使樹體積累同化物質,有利于花芽分化、開花、泌蜜。
2 樹體形態特征、花期歷時及開花節律觀察
橡膠樹生性向陽、喜高溫高濕、靜風偏陰,植株高10~15 m,主莖富含乳汁;三出復葉,互生橢圓狀披針形的小葉全緣,先端漸尖,基部楔形;總葉柄長5~14 cm,頂端具腺體3個;花單生、小型、兩性,雌雄同株,腋生的圓錐花序,長達25 cm,密被白色茸毛,雌花排列在花序的主軸或側軸的頂端,開花量比雄花少,但形狀卻比雄花大;萼粉黃色、鐘輪,5~6裂;花盤具內外蜜腺,雄蕊10枚排成兩花,花絲合生;子房、柱頭各3;蒴果,圓球形,成熟后裂成3果瓣,種子長橢圓形,具褐色斑紋間。
植區背景不同,物候各有差異,植物的花期、泌蜜節律也各不盡相同。橡膠樹一般種植5~6年后即可開花結果。通什植區橡膠樹正常年份每年開花2次,3~4月為主花期,綻開的花量多,稱春花;5~7月是第二次開的花,其花量少,稱夏花;也有在8~9月第三次開花的現象。整個花期各階段花芽分化始末及歷時長短,因演化期間氣溫高低、雨量多少及風速狀況而異。早春抽芽分化的春花3月下旬呈現始花,4月至5月上旬為盛花泌蜜高峰期,樹體花器流蜜長約15天。以單株而論,每年花期歷時各有不同,有的植株全年開花泌蜜不斷,有的植株年與年之間開花泌蜜次數差異顯著,還有的植株甚至幾年都沒有開花。究其因不僅是受花期氣溫、雨量和生境不同的影響所起決定性作用,而且與其植株內在遺傳基因變異相關所致。
植株開花的遲早、持續時間的長短與降雨量相關密切。如植區冬季氣溫下降,雨水過多,勢必導致植株花期推遲10~20天;要是生境冬季氣溫較高且干旱,植株花期歷時相應提早7~10天,并且花期歷時一致,延續期的天數也短。三亞荔枝溝植區一般年份植株開花盛期在4月中旬,2004年的冬季該植區氣溫高達6℃且較干旱,則2005年春植株開花盛期卻提前到3月中旬,單個花序花蕾數的多少與花期延續的天數也有關,經回歸和相關測驗得知都達到極顯著程度。也就是說,單個花序花蕾數多的,其開花延續天數長。反之,花蕾數少的,開花延續天數短。
3 花序演化特征及花器綻開規律的動態
根據生境物候變化、發生規律與植物開花順序相關原理,筆者對該地區橡膠林群形態建成、花器分化、開花節律的觀測,進行了相關、回歸和詳盡分析得知,其花序發育進程、雌雄花器官開放節律變化及泌蜜進程有如下幾方面。
3.1 開花動態
橡膠樹為圓錐花序,腋生于莖端,一天內開花動態主要受氣溫變化的影響。在花期里,當上午氣溫上升到23Y時,植株開始有少量開花,時間轉移,溫度相繼上升到27℃時,花序上小花綻開的花數最多。而氣溫再上升至30℃時,開花卻逐漸停止。因此一天中氣溫上升迅速,當天植株開花的時間就縮短。據定位氣溫觀察表明,橡膠樹開花的適宜臨界溫度為25~27℃,低于或高于這個溫度(閡限)范圍,植株開花數量顯著減少。
3.2 開花時間
橡膠樹一般年份春花于3月至4月間綻開,花期長,花量多,流蜜涌,蜂愛采,開花歷時長短與花的性別有關。雄花上午10∶00綻開,12∶00~14∶00轉入盛花期高峰;雌花則在12∶00~14∶00開放,與雄花相比遲開約2h。花期間要是氣溫高、日照強、濕度較小,植株雌雄花開放時間會提早5~7天。總的說來,絕大部分橡膠樹雄花先開,后雌花;同一花序的雄花中間一朵先開,旁邊的后開;但也有的植株是雌花先開,后雄花;或者是雌雄花同時開放。
3.3 開初順序
各植區地理緯度、地勢高低、地域有別,面向陽坡、陰坡、土質、水肥等條件的差別程度顯著。從單株樹來看,新梢上擁有1~10個不等花序,而花序上雌花3~20朵,雄花200~500朵,雌雄花比為1∶30;植株一旦到了開花的臨界期,花芽分化演變,沿著花序主(側)軸自下而上漸次相繼開放,頂部的小花開放最晚;而雄花小穗中卻又以中部的小花先開。以立地環境而論,在同一植區由于樹齡、地形及局部小氣候的影響,其花期也有差異。一般是橡膠樹冠外圍朝陽面尖端的花先開,內膛的花后開,5~9天花開遍樹;背風向南陽坡的開花早,向北陰坡的開花晚甚至無花或結果少;樹冠上層的花芽數量多、分化早,其花先開,中層花次開,下層后開;同一果枝,基部先開,然后向頂端開放。
3.4 開花泌蜜
橡膠樹在氣溫20℃以上就可以開花,但最適泌蜜氣溫在23~26℃,相對濕度85%以上,靜風無露水的條件下,花器泌蜜一定多,如花期夜間伴有小雨,第2天泌蜜最佳,早晨晚間流蜜量也不少,上午8∶00,下午18∶00,蜜蜂在樹間花里追花吸蜜汁最忙。盛花期間,光照長,光質強,植株葉由古銅色轉化為深綠色,進行光合作用,促使樹體積累同化物質,利于花芽分化成花,泌蜜豐,產膠量高。對通什植區3月中旬至4月中旬橡膠樹開花泌蜜的測定,每朵春花持續泌蜜2~3天,能涌出花蜜0.5~0.8 mg,每個花序泌蜜6~7天,就可流蜜汁6.43~8.57 mg,中蜂常年單產12.3~18.9 kg蜂蜜。更值得注重的是葉片基部有蜜腺3個,在23℃以上時陣雨過后仍能泌出大量甜蜜汁,花外蜜腺卻比花內蜜腺泌蜜多,所以蜜蜂往往都愛采集花外蜜,那是不言而喻的。橡膠花粉為近球形,極面觀呈3裂圓形,粉粒的大小為39.8 μm(35.O~44.7)×38.3(34.2~42.4)μm,具3孔溝,溝為條狀,末端鈍,具有溝膜,邊緣下陷;外壁有內外層之分,外層厚于內層,表面有細網狀雕紋,春夏時節,有助于蜜蜂追花釀蜜。橡膠樹不愧為春夏季蜂群繁殖的重要蜜粉源植物。
引自《蜜蜂雜志》2006(12)
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