蜜蜂對(duì)人類(lèi)重要的貢獻(xiàn)在于她們是自然界最主要的授粉昆蟲(chóng)，在北美，90％以上的作物需要蜜蜂對(duì)其進(jìn)行傳花授粉，對(duì)農(nóng)業(yè)增產(chǎn)起到了巨大的推動(dòng)作用，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上發(fā)揮著越來(lái)越重要的作用。由于蜜蜂是主要的授粉昆蟲(chóng)，其在生態(tài)鏈中具有重要作用。2004年《Nature》雜志在發(fā)表蜜蜂基因組測(cè)序完成的報(bào)告中說(shuō)“如果沒(méi)有蜜蜂和蜜蜂的授粉，整個(gè)生態(tài)系。統(tǒng)將會(huì)崩潰”。法國(guó)和德國(guó)的媒體也報(bào)道了類(lèi)似消息，我國(guó)的《參考消息》于2005年7月2日轉(zhuǎn)載了法國(guó)《科學(xué)與生活》雜志刊發(fā)的“蜜蜂減少誘發(fā)生態(tài)系統(tǒng)劇變”的消息。2005年7月25日的新華網(wǎng)和2005年7月26日的《人民日?qǐng)?bào)》第6版刊登了“蜜蜂減少敲響生態(tài)警鐘”。《北京科技報(bào)》則于2005年8月2日第3版以整版篇幅報(bào)道蜜蜂減少對(duì)生態(tài)的影響和蜜蜂授粉的重要性。

除了上述的經(jīng)濟(jì)與生態(tài)價(jià)值，蜜蜂的勤勞、無(wú)私、尤其是在社會(huì)生活中的勞動(dòng)分工等社會(huì)生物學(xué)習(xí)性更加吸引人類(lèi)的注意。早在二千多年前，Arlstotle即已對(duì)蜜蜂產(chǎn)生興趣，而Mendel在利用豌豆找出遺傳規(guī)律后也將研究目光投注到蜜蜂身上。蜜蜂具有嚴(yán)密的社會(huì)組織形態(tài)，在社會(huì)組織方面是為數(shù)不多的進(jìn)化到最高級(jí)別的幾個(gè)物種之一。美國(guó)Illinois 州 Urbana-Champaign大學(xué)的昆蟲(chóng)和分子生物學(xué)家Charles Whitfleld 說(shuō)“蜜蜂所做的任何一件事情都具有社會(huì)性”。

由于上述三個(gè)方面的原因，再加上蜜蜂個(gè)體多，及“人工授精”技術(shù)在蜜蜂上的成功運(yùn)用，使得蜜蜂遺傳易被精確控制，蜜蜂被作為模式生物用來(lái)研究生物學(xué)的各個(gè)層面。生物學(xué)家希望通過(guò)研究蜜蜂可以了解人類(lèi)許多健康問(wèn)題，如：免疫反應(yīng)、過(guò)敏反應(yīng)、長(zhǎng)壽、發(fā)育、代謝疾病、X染色體疾病等的成因。因此2003年初美國(guó)人類(lèi)基因組研究所與美國(guó)農(nóng)業(yè)部聯(lián)合斥資750萬(wàn)美元，開(kāi)始系統(tǒng)地、大規(guī)模地開(kāi)展蜜蜂基因組測(cè)序工作。旨在建立覆蓋蜜蜂基因組7～8倍規(guī)模的蜜蜂BAC文庫(kù)(Bacterial Artificial Chromosome library)。

其實(shí)在2003年蜜蜂基因組測(cè)序工作開(kāi)展之前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)蜜蜂基因組的研究工作已有很多積累，這些已經(jīng)為蜜蜂基因組測(cè)序奠定一定基礎(chǔ)。1995年HunI和Page基于RAPD標(biāo)記已構(gòu)建了蜜蜂的遺傳連鎖圖譜，一些主要的經(jīng)濟(jì)性狀如采集行為、蜜蜂的蜜刺行為和個(gè)體大小、報(bào)警外激素也已進(jìn)行了QTL分析。2002年，Kuchar Bki和Maleszka等完成了20000個(gè)蜜蜂基因表達(dá)序列標(biāo)簽(Expressed Sequence Tags，EST的序列分析，研究結(jié)果在NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行了登錄，并建立了蜜蜂基因數(shù)據(jù)庫(kù)。正是有了這些研究基礎(chǔ)，才使美國(guó)2003年初啟動(dòng)的蜜蜂基因組測(cè)序工作進(jìn)展順利，2004年初，蜜蜂基因組序列草圖1.0版即已完成，并于2005年5月發(fā)布于NCBI、EMBL、DDBJ三大數(shù)據(jù)庫(kù)成為免費(fèi)的共享資源。

蜜蜂基因組共有32條染色體，3億個(gè)DNA堿基對(duì)(大約占人類(lèi)堿基對(duì)數(shù)量的1／10），由于蜜蜂基因組相對(duì)較小，蜜蜂的基因更易被定位。已測(cè)序并分析了西方蜜蜂基因組的科學(xué)家們認(rèn)為發(fā)表于2006年10月26日《Nature》上的蜜蜂基因組序列(4.0版)對(duì)研究社會(huì)基因組學(xué)(研究社會(huì)生活的遺傳基礎(chǔ))這個(gè)新領(lǐng)域提供了極大的幫助。

蜜蜂是繼果蠅(Drosophila melanogaster)及蚊子(Anopheles gambiae)后第3種基因組被測(cè)序完成的昆蟲(chóng)。因此可以將蜜蜂與這兩種已測(cè)序的昆蟲(chóng)在基因組水平上進(jìn)行基因數(shù)量和基因含量的比較。蜜蜂基因組測(cè)序完成后，通過(guò)分析與比較，得出以下9條啟示：

1、與已測(cè)序的其它昆蟲(chóng)比較，蜜蜂基因組中含有67％A十T 堿基，這個(gè)數(shù)量明顯高于已測(cè)序的果蠅(58％)和蚊子(56％)。與此對(duì)應(yīng)的是蜜蜂的基因主要位于富含A十T的域內(nèi)，位于G十C域內(nèi)的基因只有29％；而果蠅和蚊子的G十C域內(nèi)分別含有44％和47％的基因。在蜜蜂的基因組內(nèi)CpG含量很高，同時(shí)大多數(shù)的轉(zhuǎn)座子是缺失的。

2、蜜蜂的基因組較果蠅和蚊子的基因組進(jìn)化慢的多。

3、蜜蜂基因組中有關(guān)控制生理節(jié)奏、RNAi (RNA interfence，RNA干涉)和DNA甲基化等方面的基因較果蠅和蚊子更接近脊椎動(dòng)物。

4、蜜蜂較果蠅和蚊子擁有較少的先天免疫基因、解毒酶、表皮形成蛋白和味覺(jué)感受器等基因，但具有較多的嗅覺(jué)接受器、花蜜和花粉利用基因，這與蜜蜂的生態(tài)和社會(huì)組織是相符的。

5、編碼王漿主蛋白家族的9個(gè)基因是從一個(gè)古老的黃色基因進(jìn)化而來(lái)，它參與蜂王和幼蟲(chóng)的哺育，這是蜜蜂在社會(huì)進(jìn)化過(guò)程中基因獲得新功能的一個(gè)典范。

6、在蜜蜂發(fā)育和級(jí)型分化的不同階段，檢測(cè)到一些小片斷RNA(miRNA)。它們?cè)诿鄯渖鐣?huì)多樣化中發(fā)揮作用。

7、由于物種分化，調(diào)控蜜蜂和果蠅早期發(fā)育的主要基因存在差異。

8、蜜蜂和果蠅在很多功能上是相似的，但在性決定、腦功能和行為上存在很大差異。

9、基于蜜蜂基因組的單核苷酸多態(tài)性(single-nucleotide pnlymorphisms，SNPs)分析證明了西方蜜蜂起源于非洲蜜蜂的假設(shè)。因?yàn)榉侵廾鄯涞牡任换蛟诤艽蟪潭壬咸鎿Q了其它一些諸如意大利蜜蜂等主要亞種，但西方蜜蜂的基因型基本沒(méi)有改變。

隨著蜜蜂基因組測(cè)序完成及比較基因組學(xué)的發(fā)展，生物的發(fā)育進(jìn)化及社會(huì)學(xué)等方面的問(wèn)題將會(huì)得到更好的解決。

引自《中國(guó)蜂業(yè)》2007（2）

李建科1 張?zhí)m1、2 1 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所；2 鄭州大學(xué)生物工程系