摘要：蜜蜂是多雄性真社會性昆蟲，分蜂是這個龐大家族繁衍的重要手段，它們通過信息素和蜂舞來傳遞信息。群內工蜂是由不同亞家庭的全同胞姐妹和半同胞姐妹組成，它們在分蜂過程中扮演著不同的角色。它們自我組織如此有序，分工如此高效是十分值得我們深入研究的。

關鍵詞：多雌性；真社會性；信息素；亞家庭；分蜂

蜜蜂主要通過分裂和分蜂的形式進行繁殖，分蜂時蜂王會帶著一半以上的工蜂離開母巢，有時候羽化出房的處 女王也會帶著一部分工蜂離開母巢，進行第二次分蜂，但是這種情況在自然條件下非常少見，因為小蜂群在野外生存幾率非常小。

蜜蜂屬于多雄性真社會性昆蟲，所以整個蜂群是由許多同母異父的亞家庭組成，群內工蜂都是全同胞姐妹或半向胞姐妹，它們具有不同的親緣關系指數，工蜂都希望群內有更多的全同胞姐妹，以增強自己的適應性。但這種不同的親緣關系對于蜜蜂群內行為和群體決定意識是否產生顯著影響還沒有定論。

1 分蜂的起始

寒冷的冬天過后，蜂群的活動開始復蘇。特別是大流蜜期開始后，花朵產出大量花蜜(流蜜量大于蜜蜂的采集能力)，工蜂開始變得很興奮，并努力地采集花粉和花蜜來飼喂幼蟲和蜂王，蜂王也開始產更多的卵。幾個星期之后，飼喂幼蟲的工作就會十分緊張，而且活動空間越來越小，特別是當大量幼蜂同時出房時，就會發生“人口爆炸”。巢內的蜜蜂會感到十分擁擠，也沒有更多的巢房儲存蜂蜜，巢內開始混亂。為了維持群內持續，釋放出空間，蜂王和工蜂開始培育處 女王，分蜂正式啟動。

分蜂前的一個重要特征就是蜂王在王臺里產卵，通常會有6個以上王臺同時得到培育。根據Winston(1987)，在分蜂開始前1個月就可能開始培育新王，但是王臺的出現并不一定能確保分蜂的出現。在分蜂前一個星期左右，飼喂蜂王的工蜂開始減少，蜂王也停止了產卵，這是為了減小蜂王的體積和減輕蜂王的體重以便在分蜂時能夠飛行。大部分蜂王都不愿意離開自己的母巢，工蜂這時對蜂王也不會像平時那樣客氣，它們會咬住蜂王的腿往外拖，直到蜂王離開蜂巢。

在分蜂前十幾個小時，工蜂開始停止采集工作，大量蜜蜂在蜂箱底部“休息”，偵察蜂也開始外出尋找新居。大多數情況下偵察蜂們能發現幾個或十幾個候選新居，這時偵察蜂會用跳舞的方式告訴同伴們它找到的新居的方位，并希望更多的蜜蜂能參與到它的舞蹈中來。如果沒有同伴參與，偵察蜂會自動停止舞蹈，那么她找到的新居也就同時被否定。但如果有很多同伴參與，它就會跳得更加興奮，同時它找到的新居成為分蜂后新居的概率也就更大間。

由于蜂王產卵數目驟減，大量的青年蜂無法正常進行哺育工作。它們會顯得非常興奮，填滿巢內所有空間，大多數時間它們喜歡懸掛在巢箱門口。它們也是分蜂群的主要組成部分，我們稱之為“活躍的分蜂群體”。

分蜂多發生在無風的晴天，所有蜜蜂會大量吸食蜂蜜。發動者會先跳“呼呼舞”以招引同伴一起離巢，同時從腹部放出同種功能的信息素，這樣很快就能召集到大量同伴隨蜂王一起離開母巢。值得一提的是由一兩只工蜂發起的鋸齒型步伐的“呼呼舞”可以在短短的幾分鐘內完成它的召集任務，使整個蜂群一片混亂。我們觀察到在中蜂整體逃群時也會出現類似的舞蹈和信息素，但還不能確定信息素的成分是否相同，但他們具有類似的功能。分蜂時的蜜蜂自我防御能力會比較差。

2 群體決定意識

選出好的新居對整個蜂群是至關重要的。前期分蜂功能性組織的研究主要集中在過渡地點結團的原理(Ambrose 1976)，分蜂結團時的溫度調節(Heinrich 1981，1983)，候選新居的價值評估(Seeley 1977，1985，Witherell 1985)，向新居的遷移(Lindauer 1955；Seeley et al．1979)等。

現在我們從整體和個體兩個角度來解釋選擇新居過程中的群體決定意識。從整體角度來講：偵察蜂從各個角度和距離來尋找可能的新居，最遠能達到十幾千米；偵察蜂能找到的十幾個或更多的新居，她們在結團的時候通過擺尾舞進行交流，告訴其他偵察蜂這些新居的位置，跳舞的熱情取決于新居的質量，最后只保留一個它們認為最好的新居(Lindauer 1955，1961)；起飛前蜂群強烈地扇動翅膀，很快就一起飛往新居。從個體角度來講：蜂群達成共識主要是靠停止自己的舞蹈，而不是把自己的舞蹈改成其他蜜蜂的舞蹈，只有非常少的蜜蜂為多個候選新居跳舞。值得關注的是：即使在為最終被選定的新居跳舞的蜜蜂中至少有一半蜜蜂在新居選出前就停止了跳舞。這個結果說明蜜蜂停止跳舞的趨勢不是簡單的因為其他蜜蜂訪問的新居不是很好(假設最后選擇的新居是最好的)，而是每個跳舞的偵察蜂都有停止跳舞的趨勢(假設偵察蜂在遺傳中編碼了逐漸放棄跳舞的程序)，所以每天都有許多偵察蜂開始跳舞也有許多偵察蜂停止舞蹈。這種機制十分重要，它能保證所有蜜蜂參與決定的可能性，并且避免由于互不妥協而陷入到無法選出新居的僵局中。分蜂中群體決定意識的精確結構模式還沒有完全解謎，這也成為了大眾課題。

3 偵察蜂引導蜜蜂飛往新居

當分蜂群體離開母巢飛往新居的時候，只有占蜂群5％的偵察蜂知道具體的方位，但是分蜂群體卻能十分迅速和準確地到達目的地。這么少的偵察蜂是怎樣引導蜂群到達目的地的呢?目前有兩種假說。第一種假說是：偵察蜂在分蜂群云團里快速地穿梭，把整個群體帶到目的地，也就是說分蜂群能夠看到前進的路線，這就是視覺假說。第二種假說是：偵察蜂飛在分蜂群體的前面并從Nasanov腺體中分泌信息素，從而引導蜂群到達目的地，這就是嗅覺假說。但是到目前為止，無論是視覺假說還是嗅覺假說都還沒有得到定論。

4 蜜蜂的辨認

生物學家已經證實蜜蜂具有辨別同群蜜蜂和他群蜜蜂的能力，甚至有報道表明他們具有辨認群內同一亞家庭成員的能力。到底是什么使蜜蜂在黑暗的巢房中具有這么強的識別能力呢?把采集蜂關在裝有分蜂蜂群新建巢脾的盒子里，再把這些蜜蜂和原來群的守衛蜂接觸。在實驗條件下表明這些守衛蜂在分蜂后3~7天開始拒絕原來的同巢蜜蜂。這說明巢群間蠟的組成可能都是不一樣的。蜜蜂很有可能通過蜂蠟來辨別本群同伴。

5 分蜂的經濟性

有些生物學家認為蜜蜂能不能分得或貢獻最多食物與分蜂有內在關系。當蜜蜂數量較小時它們會在一起生活，當群體數量達到一定值時，半數的蜜蜂就會分蜂飛往新居。蜜蜂是高度合作化的社會群體，維持群體生存的所有工作在工蜂間都有明確和高效率的分工。為了維持整個蜂群及自身的生存，工蜂能夠根據群體的需要改變自己的工作。她們的目的都是為了創造出更有利于群體繁殖的環境。

隨著蜂群群勢的增加，從宏觀上會產生兩種效應：合作效應和距離效應。合作效應是指隨著群內蜜蜂數量的增加，產出的食物也會增加，并且呈上升趨勢，尋找食物的時間也會減少。但是蜜蜂達到一定數量后，合作效應會逐漸減小。這是因為蜜蜂越多，他們要飛到離相互間更遠的地方去尋找食物，使得產出增長的效應逐漸減弱。顯而易見，這種距離的不利在尋找食物上的體現會隨著蜜蜂的增加越來越明顯。最后的結果是，隨著蜜蜂個體的增加合作效應開始會很明顯，總的產量呈上升趨勢。但是到了一定的數量后，距離效應就會占優勢，而總產量就成了下降的增長趨勢。這時，分蜂就成為回到總產量呈上升趨勢的最好方法。

Visscher(1993)從個體利益角度闡述了分蜂中個體的行為。在自然選擇的前提下，他指出蜜蜂群內在分蜂過程中也存在“斗爭”。是留在群內還是離開可以根據目前蜂群的狀況進行預測。例如：在哪個蜂王離開的問題上，結論存在于檢測蜂群在母王和處 女王領導下存活的概率，以及工蜂自身的洞察力。他也指出不同群體間個體的利益要求可能是不一樣，但最后的結果總是很矛盾的。

參考文獻（略）

引自《蜜蜂雜志》2007（6）

江西農業大學蜜蜂研究所黃強，曾志將