摘要：實地觀測與詳盡分析結果表明，小果咖啡(Caffea arabica L.)植株生長節律、花期歷時、花粉形狀及其開花習性的動態變化，可因年、季節、月份不同的物候而異。

關鍵詞：小果咖啡；生長節律；開花生物學；海南島

與茶、可可享有世界三大飲料盛名的小果咖啡又名咖啡樹，原產于非洲利比里亞、剛果熱帶地區，是海南島主要輔助蜜粉源植物之一。其抗逆性較強，適生高溫、陰涼、多濕的氣候環境，年均溫度21～27℃，年降雨量1000～1800mm的區域。

小果咖啡在我國云南、兩廣、臺灣和海南均有分布。海南島主要分布于西南部、中部、北部，北部的萬寧、樂東、瓊中、通什、瓊海、定安、瓊山、文昌、澄邁等地區低丘、谷地、曠野和山坡成片、散生或與山麻、白背桐、油桐、鴨腳木、油茶、菠蘿蜜等雜木林伴生其間。2001年種植面積達1687hm2，近年來進一步擴種面積達3246hm2。

1 植株生長節律與物候變化的相關性

隸屬茜草科的咖啡樹為小喬(灌)木型經濟作物，株高5～8m，植株的營養生長具有一種獨特的二型現象。頂端的芽發育形成直生莖，葉小、薄革質，呈卵狀披針形，交互對生；聚傘花序數個叢生于葉腋間，花芽為復芽，一上一下兩個不同的芽，下芽稱為副芽，發育形成新的直生枝，上芽則分化發育成水平枝條，其腋芽可以萌發、分化、現蕾開花和著果，結實的節伴隨時間推移逐年沿著水平枝延伸生長上移，若生長期間遇著逆境，機體水分和養分的輸導受阻，植株結實的節數卻趨于遞減，但其他枝條還可相繼長出一次生枝和子生枝彌補株齡增長引起水(養)分供不應求的負效應。

多年來筆者實地定片、定株觀察，發現植株生長節律變化，除品種特性外，可隨年份不同、季節異常而異，而變幅動態在很大程度上受到立地條件氣候因子－溫度、降雨量、光周期的限制和影響。

1.1 溫度與蔭蔽

咖啡樹是半陰性、喜陰涼作物，性向陽好溫熱，生長期間植株花芽分化開始和持續時間，需求極端低溫15qC，極端高溫為27～30℃，年平均溫度21℃。海南島各植區年均溫度24～26℃為宜，如果冬季連續低溫陰雨或有寒流霜凍影響，那么植株花器生育受阻，整個花序開花延續或推遲7～10天，花藥中花粉萌動或胚的發育均受影響，花粉得不到蜜蜂正常授粉，植株出現生理落花落果。此外，蔭蔽是繼溫度之后制約與影響咖啡樹生長發育的重要因素，對植株生長節律的影響不甚一致，不同立地植區觀測表明，幼苗期需求蔭蔽度40％以下，相對生長速度、植株高度、側生枝量、葉子數量、根干重和莖干直徑等均隨光照的增加而遞增，冠、根比率也隨之遞增，這樣整個咖啡幼苗、成齡樹都長得較好，但生長期不同，蔭蔽度的需求，總的趨勢是：幼苗期＞成(齡)期，開花結果期，比率以4∶3∶2為宜。

1.2 降雨量及濕度

喜溫熱和陰濕、生長又忌干旱的咖啡樹，水分是制約其分布和正常生育的重要因素之一，不同生境物候各異，不同年份，旱季較長的植區，降雨量不足1000mm的季節，長期賴以生存具有多種屬、多種層齡、干旱高溫的熱帶雨林區，水分制約植株新芽生長、花芽分化或花芽形成，開花更為顯著。如果降雨量過多(超過2000mm)，連續陰雨與低溫，就會抑制花芽分化、現蕾受阻，那么植株既不開花也不吐粉泌蜜，降雨量與著果率必然呈負相關。文昌縣重興、蓬萊一帶植區，既因降雨量分布不均，干濕季分明，又因年、月份而有差異；重興植區3月下旬開花吐粉泌蜜；而蓬萊植區卻在4月上旬或推遲到5月中旬方能開花吐粉和泌蜜，而以5月12日為多(占開花總數的45.7％)。22～26℃，相對濕度80％左右的晴朗天氣，植株開花吐粉量多，泌蜜最涌，中午泌蜜量更大。

1.3 光周期現象及其成花效應觀測

咖啡樹生理分化和形態分化期間，光是成花的必要條件。由于咖啡樹是一種典型的短日照植物，機體的生長、開花進程是由營養生長向生殖生長轉化的質變，沒有這種質變過程就不能成花。如果光照需求失常或超過13小時，形態分化中途受阻，常導致花芽發育不完全，開花時則出現畸形的“星狀花”，甚至枯落。因此，花芽形態分化到適當程度，這就要求果農進行短日照處理，形成各個器官原基，從而促進成花效應，提高成花數量。

據調查，瓊中加釵、大豐植區果農對咖啡樹進行短日照處理，控制適度營養生長，導致營養物質轉移向生 殖器官，植株花序成花量有264～324朵，花粉萌發率為46.8％，平均產量不低于732kg/hm2。經取樣測其花芽分化內含物含量變化范圍，干物質468.05～524.87mg，咖啡因3.604～4.527mg，氮素10.23～14.21mg。

2 花期、花粉形狀及開花習性

植物的開花期各有不同，生境不同物候各異，咖啡的花芽分化、現蕾、始花、泌蜜和吐粉到開花結束，整個花期正值春夏交替時節，境內溫熱同期，干涼同季，南北地域氣候差別懸殊，其開花期不盡相同，一般咖啡樹從花芽分化、花蕾期、始花期、盛花期到雄蕊凋謝期，所需要的時間為3～5個月，但因植區地域不同，植株花期差異受緯度的影響明顯。如西南部樂東、萬寧植區咖啡的花芽分化現蕾與始花期為3月上旬至中旬，需要8～12天，以10天為多(占總開花量的48.7％和49。2％)，形成明顯的開花高峰階段，開花時間每日從8∶20時后開始相繼開花有逐漸增多的趨勢，直到16∶30時后仍有零星開放。而瓊中烏石、灣嶺等植區又是同一緯度上的不同立地條件，烏石植區的咖啡于3月下旬現蕾開花、吐粉，而灣嶺則在4月上旬或延遲到4月中旬才能開花、吐粉泌蜜，兩地次第現蕾開花到結束，相差20～25天。與此同時的高緯度植區比低緯度植區的咖啡開花吐粉進程也有所差異，日開花時數不同，如萬寧縣興隆植區與澄邁縣福山植區的咖啡植株日開花時數相比，前者比后者長0.5～0.8小時。由于溫度差異的緣故，低緯度、低海拔植區日開花時間要早于和長于高緯度、高海拔植區。

聚傘花序的小果咖啡，花白色、氣味芳香，誘蜂力強，花尊呈管狀，基部有泌蜜的腺體，3～5月盛花期間，蜜蜂追花繁忙，往往在花叢間鉆入花的基部吸吮腺體蜜汁的時候，搖動著雄蕊，粘了一身花粉，無形中便把花粉從一朵花帶到另一朵花上，進行異花授粉。據統計，每釀1kg蜂蜜，蜜蜂必須在小果咖啡的200多萬朵花上采集方能獲得黏稠蜜汁。它的花粉粒色淺黃，在電鏡下觀察其形狀呈球形或近球形，極面觀卻為3裂圓形，粉粒的大小為34(28.7～39.3)μm×35.8(28.8～42.8)μm，有3～6條溝，其中3條溝具有橢圓形溝孔，橫長或方形，外壁表面有細微的網狀雕紋，盛夏時節，有助于蜜蜂追花釀蜜。小果咖啡不愧為夏季蜂群繁殖的好蜜粉源植物。

引自《蜜蜂雜志》2005（9）