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營養和內分泌素對蜂王分化的影響

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長期以來,人們知道同樣的受精卵,由于發育場所的不同,一方是王臺,另一方是工蜂房。又因為幼蟲期所得到的食物不同,就可能變成蜂王或者是工蜂,而其機理一宣讓人困惑。本文將探討蜂王分化的機理,簡而言之,營養是通過內分泌素起決定作用的。

蜂王在整個幼蟲期采食的是蜂王漿,這些蜂王漿由哺育蜂上顎腺分泌,并且飼喂量也很多,人們形象地說,蜂王幼蟲在蜂乳中游泳。工蜂的食物便與此不同,工蜂幼蟲5日內的食物為2:9:3=白:清:黃。白指的是成年工蜂上顎腺分泌物;清指的是成年工蜂營養腺(又稱舌腺)的分泌物;黃指的是花粉。與此相反,蜂王幼蟲頭3天喂的是上顎腺分泌物,最后兩天喂的是1:1=白:清。這樣看來,蜂王幼蟲比工蜂幼蟲獲得大量的上顎腺分泌物。化學分析表明:蜂王漿內上顎腺分泌物占主要成分。因為蜂王漿(蜂王幼蟲期食物)內含的泛酸和生物膘呤分別高于工蜂幼蟲食物的10~18倍。還有分析表明:無王群內工蜂上鄂腺內含的泛酸和生物膘呤比有王群內工蜂上顎腺內的高出18~115倍。而營養腺分泌物,有王群工蜂與無王群工蜂沒有區別,以上說明主要物質來自上顎腺而不是營養腺。

只說蜂王漿的質量還不足以說明蜂王與工蜂的分化。蜂王幼蟲還必須比工蜂幼蟲采食大量的王漿,兩者在幼蟲的2~3日內,生長與呼吸率很相近,但在幼蟲階段最后幾日內蜂王幼蟲比工蜂幼蟲塔長迅速。

糖分是刺激幼蟲采集的因素。頭3日內蜂王幼蟲吃的蜂王漿含糖34%,工蜂幼蟲的含糖僅12%。當幼蟲4~5日齡時,由食物內加入蜂蜜,糖分達到47%,糖分的種類也很重要。蜂王整個幼蟲期葡萄糖是主要成分;而工蜂幼蟲的早期,葡萄糖也是主要成分,幼蟲后期果糖是主要成分。在工蜂幼蟲食物中加糖可產生蜂王或兩型蜂(介于蜂王與工蜂之間的蜜蜂)。

幼蟲能識別它們食物內含糖的多少,因此幼蟲喜歡采食含糖多的蜂王漿,不喜歡采食含糖少的工蜂幼蟲食物。把工蜂幼蟲移到雄蜂房去飼養,出來的工蜂上顎腺發達,卵巢管多,這是由于喂飼食物多的緣故。哺育蜂對蜂王幼蟲察看(包括飼喂)的次數為工蜂幼蟲的10倍。哺育蜂雖然不是固定喂蜂王幼蟲或工蜂幼蟲,但是哺育蜂能根據不同的幼蟲,調節上顎腺和營養腺分泌物的比例來飼喂幼蟲。蜂王幼蟲與工蜂幼蟲3天后才表現出食物對幼蟲的分化。

將工蜂卵或3日前的幼蟲移進王臺內,可發育成蜂王。若幼蟲3~4日齡后移入王臺內,可發育成中間型蜜蜂,似蜂王的工蜂或似工蜂的蜂王。似蜂王的工蜂有工蜂的特征:有花粉筐、翅鉤和工蜂上顎腺。

蜂王的分化,除營養因素外,內分泌素關系也很大,這是近十年才肯定了的,涉及到保幼激素(簡稱JH)和蛻皮激素。JH調節高等昆蟲的生長、發育、完全變態以及許多生活習性,JH由保幼腺體分泌而來。這種腺體成對,球形,位于幼蟲及成年工蜂食道的兩旁,這腺體以神經與蛻皮腺體和腦神經分泌細胞相連。JH可影響蛻皮腺體激素的分泌。至于腦神經分泌素是什么性質至今不明。

JH的水平可促使蜜蜂幼蟲到蛹,由蛹到成蟲的正常蛻皮。JH可以控制成年工蜂按日齡的分工和它們體內各種腺體的發育。

更重要的是,JH可促進蜂王與工蜂之間的分化。如果把3—4日齡蜂王幼蟲的保幼腺體移植到4日齡工蜂幼蟲體上,出房的工蜂有較多的卵巢管。測定4—5日齡蜂王幼蟲JH的含量大于同日齡工蜂的含量。滴定72小時蜂王幼蟲JH的含量高于同齡工蜂的10倍,而且這一高水平持續到其蛹前期的開始,隨后降到工蜂幼蟲蛹前期的水平。綜上所述,蜂王幼蟲3日齡時,JH達到最高峰,一直持續到整個幼蟲階段。在蜜蜂幼蟲期,JH的滴定值導致發育成蜂王而不是工蜂。

當工蜂幼蟲期加入JH并喂工蜂幼蟲期飼料時,產出的工蜂有蜂王特征。在上述例子中若加 入葡萄糖和果糖可產出蜂王和兩型蜂。高糖和高JH則產生蜂王,低糖和低JH則產生兩型蜂和工蜂。工蜂幼蟲加入JH后,工蜂幼蟲2日齡起就可防止卵巢的退化。喂工蜂幼蟲JH后可產生蜂王到以蜂王的兩型蜂。若喂工蜂幼蟲蜂王漿和JH則變成蜂王無疑。

總之,一個受精卵可變成蜂王或工蜂,營養各保幼激素直決定性作用。蜂王漿(主要來自工蜂上頤腺)和糖也很關鍵。糖促進幼蟲的食欲。高質量的食物和幼蟲的大量進食促進了JH的合成,在幼蟲發育的第3天,分化成蜂王。若工蜂幼蟲發育的前幾天,喂的是營養腺分泌物在發育的后期又喂的是蜂蜜和花粉,導致幼蟲在3~5日齡時,JH的產量下降,因而形成工蜂。

今后的研究應當是:研究腦與神經刺激內分泌腺對營養的居間作用(或干涉作用)。幼蟲食物中加糖可促進幼蟲的采食量,采食量加大可促進中腸擴展,激活中腸的接受器,最終刺激保幼腺合成更多的JH。高水平的JH誘發形成蜂王的特殊蛋白質微多種酶體。此酶可促進發育組織變成蜂王。低水平的JH導致工蜂的形成。形成的蜂王的組織,必須由JH誘發,而且這一組織的發生必須在幼蟲的第3天。

呂效吾 呂裕民摘譯

引自《中國養蜂》 2005,56(5)

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