在社會性程度較高的昆蟲群體(如蜜蜂，螞蟻，白蟻)中．一部分雌性完全成了產卵的機器，而另一部分雌性則部分或完全喪失了產卵力。例如，蜂王在產卵高峰期日產卵量可達1500粒以上，如果按每條卵巢管3～5小時排一個成熟卵計算，蜂王至少每條卵原區每天有5個卵泡進入生長階段，而工蜂一般只在蜂群異常(如失王)時才會產卵。

蜜蜂卵巢管可分為端絲、卵巢管本部和卵巢管柄三部分。一般認為，端絲起到了固定卵巢的作用，卵巢管本部是卵子發生和發育的部位。蜜蜂以滋養型方式進行卵子發生。卵子起源于卵巢內的生殖系于細胞，每個生殖系干細胞分裂一次產生一個子代干細胞和一個成胞囊細胞(cystoblast)。一個成胞囊細胞經過4次不完全的有絲分裂形成一個16細胞的胞囊，其中只有位于胞囊細胞后端的一個細胞形成卵母細胞，其余15個細胞則形成滋養細胞。胞囊連同包圍著它的濾泡細胞稱為卵室。卵室與卵室相連，呈現出芽狀的卵巢管結構。

近年來，社會性昆蟲不同級型產卵力的研究主要集中于卵黃蛋白原的合成和吸收以及激素調節上。研究表明，卵黃蛋白原除了作為卵黃蛋白的主要前體之外，它還是工蜂咽下腺分泌的幼蟲食物蛋白的前體。蜜蜂卵黃蛋白原的cDNA測序已完成，并已被用于RNA干涉實驗。RNA干涉實驗表明，卵黃蛋白原在工蜂的職能分化和行為發育方面起到了重要的作用，也就是說，卵黃蛋白原功能已經從卵黃前體向社會性蛋白發生了轉變。但是這些研究并沒有能夠很好地解釋蜜蜂不同級型間產卵力為什么存在如此大的差異，以及處 女王和有王工蜂的卵泡發育是如何受到抑制的等問題。

巴西學者Erica D．Tanaka和Klaus Hartfelder對產卵王、處 女王、有王工蜂、失王工蜂的卵巢進行組織學研究，用電鏡觀察其卵子發生早期過程，并使用5-脫氧尿苷(BrdU)標記和免疫熒光方法檢測蜜蜂卵巢管不同區域細胞的有絲分裂活性及細胞微管蛋白和肌動蛋白的結構，試圖通過不同級型和不同社會條件下蜜蜂的卵巢結構和卵子發生早期過程的比較，探明抑制或增強產卵力的機制。

組織學分析結果表明，蜜蜂卵巢管與果蠅模型相比，端絲明顯延長，甚至可以占據處 女王整條卵巢管的1/3長度。工蜂卵巢管與蜂王卵巢管相差不大，唯一較顯著的區別是在蜂王卵巢管中有14～17個胞囊細胞菊花團，而工蜂只有10～12個。失王工蜂卵巢管的縱向切片清楚地顯示了胞囊細胞菊花團向卵泡過渡，卵母細胞逐漸增大，滋養細胞逐漸呈現慧星狀排列的過程。而在處 女王和有王工蜂卵原區下游可以看到程序性細胞死亡的顯著標記－大量的固縮核和肌動蛋白團。有文獻報道，蜜蜂幼蟲卵巢在級型分化時出現程序性細胞凋亡，肌動蛋白－血影蛋白會分裂產生肌動蛋白團。這說明處 女王和有王工蜂卵子發生的起始期并沒有受到抑制，而是在卵原區下游的胞囊細胞菊花團沒有正常發育成卵泡，而進入了一個退化時段。

一般認為，蜜蜂卵子發生是從卵巢管上游的卵原區開始的。但是，在卵原區上游只觀察到一些由4～8個胞囊細胞組成的小胞囊細胞簇，卻沒有找到大量有生殖系干細胞或胞囊干細胞特性的細胞。而對鄰近的端絲進行組織學觀察時，卻能夠觀察到一組散布在圓盤狀的典型端絲細胞間的有較大核和未分化細胞質的細胞。而且這一組織學現象在工蜂卵巢中同樣能夠觀察到。這說明，蜜蜂卵子發生的起始區很有可能是在一向被認為只是起到固定卵巢管作用的端絲，而非卵巢管上游的卵原區。

Brdu標記實驗也清楚顯示，在蜂王和工蜂的端絲上都分布著一些有絲分裂活性的細胞，在卵巢管上游的卵原區的胞囊細胞菊花團有非常強的有絲分裂活性。微絲和微管的免疫熒光實驗顯示，有王工蜂卵巢管卵原區上游細胞骨架結構呈現無序化，而失王工蜂卵巢管卵原區至卵黃前體期的卵泡區域細胞骨架結構的空間形態與蜂王卵巢管的相似。

根據以上實驗結果可以推斷，蜜蜂的不同級型及社會條件對卵子發生的起始期并沒有影響，產卵力的差異是通過卵原區的一些調控來完成的。本研究雖然沒有能夠從根本上解釋蜜蜂產卵力和不同級型及社會條件的關系及相關調控機制，但是在細胞水平上找到了產卵力調控的證據，有助于蜜蜂及其它社會性昆蟲生育能力的研究。

引自《中國養蜂》2005（6）

鄭火青 胡福良

浙江大學動物科學院